絕經與更年期的進化之謎

利維坦按：

在這個星球上，人類并非是唯一具有更年期（絕經期）的生物，比如短鰭領航鯨和逆戟鯨雌性也有更年期，只不過，大多數雌性哺乳動物都不存在“生殖后期生命”——它們壽終正寢之時，也基本就是其停止繁育之時。

多年來，科學界一直對女性存在更年期這一現象十分困惑：既然50歲左右女性絕經后已經無法生育，那么，從演化的角度來看，后續幾十年的存活時間——這種自然選擇的深層原因究竟是什么呢？

“認清自己”是一個極好的想法。這是銘刻在阿波羅神廟上的德爾斐神諭之一，與“活水不腐（certainty brings insanity）”和“過猶不及（nothing to excess）”齊名。這一認知很可能始于一個進化難題：更年期。

奇怪的是，在人類生殖領域，自然選擇似乎把“過猶不及”始終牢刻于心。 除短鰭領航鯨和亞洲象外，極少有哺乳動物經歷過延壽之類的事情，在此期間，它們依然存活，但卻不再繁殖。

除人類之外，其他哺乳動物只要一息尚存，就不會停止排卵。

繁殖是通往成功進化的必由之路，這便產生了一個生物學謎題：到了50歲左右，女性便會停止排卵，而在更年期到來之時，女性通常還有幾十年的壽命。男性則會一直產生精子（盡管數量越來越少，存活率越來越低），直到80歲甚至90歲。

對于女性來說，這并不意味著自身不再產生卵子，因為自出生起，每名女性所能產生的卵子數量就已成定局，只是每顆卵子都在等待成熟與釋放。 由此，絕經的“機理”就很好理解了，這是由內分泌激素、尤其是雌激素的急劇減少引起的。

雌性非洲象會一直繁殖到60多歲，藍鯨則會繁殖到90多歲。

但是，為什么人類的選擇傾向于這種迅速而必然的衰退，導致女性的內分泌機制在衰退時失效呢？深層的進化原因是什么？

如果你熱衷于探究神秘故事，這定會讓你快心遂意。馬克·吐溫指出，戒煙很容易，然而他已經試過幾百次了。想解釋更年期也很容易，有許多假設可供參考，還不到100個呢。 人們將現在居于主流地位的假說稱作祖母假說（grandmother hypothesis）。2016年，我在《鸚鵡螺》（ Nautilus ）中首次提出了這一假說，另有兩項新研究進一步證實了這一假說。

人類學家拉齊爾·戴維森（Raziel Davison）和邁克爾·古文（Michael Gurven）在《美國國家科學院院刊》（ Proceedings of The National Academy of Sciences ）上發表了一篇論文，研究了野生黑猩猩、人類狩獵采集者和園藝學家是如何覓食和分享食物的，其中強調了 “長者的重要性”。

他們發現，“ 在狩獵采集者典型、復雜、高技能的覓食生態位中，食物和信息的代際轉移可以延長壽命。”一組來自加州大學圣地亞哥分校和普林斯頓大學的科學家，在博士后研究員舒德施娜·薩哈（Sudeshna Saha）的牽頭下，于《分子生物學與進化》（ Molecular Biology and Evolution ）上發表了一篇論文，表明 祖母假說很可能是某些基因進化的重要驅動力，這些基因有助于免疫系統保持健康，以及抵抗隨著年齡的增長而出現的認知衰退。

我們沒有理由認為年齡和繁殖一定是水火不容的。雌性非洲象會一直繁殖到60多歲，藍鯨會繁殖到90多歲。 如果女性在50多歲、60多歲或70多歲有生殖回報，那請放心，她們會在其黃金年齡排卵，但事實并非如此。那么，更年期也許只是我們壽命延長的一個附帶結果。

簡言之，這種現象是否可能是一種變異，而不是一種進化適應？我們的生殖機能和史前人類一樣，而那時人們壽命遠不如今日？ 畢竟，如果我們的祖先大多在50歲之前就去世了，致使我們的身體尚未進化到可以有效利用更年期后的幾十年壽命，也就不足為奇了。

然而，一個不容小覷的問題出現在我們面前：即使在史前時代，許多人都能活到60歲以上。 那時候平均壽命較短，并非由于人們壽命不夠長，而是在于嬰幼兒死亡率過高。例如，每有一個活到75歲的人，就有新生兒夭折，那么他們的“平均壽命”就是25歲，這是目前人們對早期人類壽命的估計。

如今，那些20歲以上非技術狩獵采集者絕經后預計還可以再活20年。那么，為什么他們——以及我們——不再繼續繁殖呢？

或許，高齡女性的身體根本無法承受懷孕和哺乳的嚴酷考驗。輔助生殖技術現已可以幫助50多歲甚至60多歲的婦女維持妊娠狀態，并生育健康嬰兒。很顯然，那些與女性相關的醫療設施可以幫助女性實現高齡得子的愿望。與此相關的統計數據及“復利魔力”（ magic of compound interest，復利是一種計算利息的方法。只要計算利息的周期越密，財富增長越快，而隨著年期越長，復利效應亦會越為明顯。編者注），進一步表明了自然選擇應該會偏愛任何嘗試過繁育的個體，即便只有部分人成功繁育，那也會對后代做出不成比例的貢獻。

此外，如果更年期只是壽命延長在生物學上的必然結果，是現代科技幫助我們存活超過正常生存年限的偶然結果，那么，為什么只有女性生殖系統停滯不前了呢？為什么腎臟、心臟或肝臟等臟器依舊如舊？人入老年，身衰體弱，單從這方面來看，進化理論認為所有生理系統大概都會在同一時間停止運作。一旦其中某一系統失活，自然選擇機制便會失效，以保證其他生理系統正常運作。

值得注意的是，并非所有人都在更年期失去生育能力，但女性尤其如此。男性更年期更是撲朔迷離，當然，他們不像女性那樣具有明確的生物學特異性（biological specificity）。盡管男性的生育能力會隨年齡的增長而不斷衰減，但其老化速度與其他器官系統幾乎無異，而女性（并且只有女性）卻會隨著年齡增長失去生育能力。

聊聊真正具有競爭力的對手理論——謹慎母親假說（prudent-mother hypothesis）。

女性會懷孕、分娩和哺乳，生育成本完全由她們承擔。產婦死亡率之高，不禁令人擔憂。“父親因生育而亡”這句話似乎是聞所未聞。此外，隨著年齡增長，高齡女性的生命力會變得比年輕女性更弱，身體也更加易感。鑒于此，在某種程度上，高齡女性停止生育也就不足為奇了。

甚至在史前時代，許多人都能活到60歲以上。

然而，兩難的問題仍然存在：如果女性一直繁育或試圖一直繁育，直至生命的最后一刻，這又和自然選擇有什么關聯呢？畢竟，這正是其他物種一生所行之事，直至到燈枯油盡。

也許可以這么推測：出于某種機制，到達一定年齡后不再生育的女性，擁有其基因的后代，比那些繼續生育的女性后代更多。繁殖就像打撲克一樣，我們要做的是（在生育時）最大化自己的健康程度，而非把底牌一直留在手上——成功押注一個人的生殖潛力是有回報的。

然而，賭注太高勢必付出代價。簡·古道爾（Jane Goodall）所研究的著名黑猩猩女族長弗洛（Flo）就是例證。黑猩猩沒有更年期，而弗洛一直繁殖，直至高齡。她努力照顧最后的兩個孩子，卻最終導致兩個孩子死亡，自己也因此走向死亡。

另一方面，過度謹慎和押注過低并非最優之選——也就是說，過早停止生育，低估了自己的生育能力。你得知道什么時候該出手，什么時候該收手。 “謹慎母親假說”認為，更年期的作用，就是提醒女性何時該收手（停止生育），但除更年期外，仍有其他方式來擔此重任。

一般來說，一名女性更年期開始的時間，大約是這名女性的孩子（約20歲）有望成為父母的時候。也就是說，更年期會在這名女性即將成為祖母之時到來。該假說認為，在生育成本不斷上升之際，中年女性應停止生育，這可能也會解放自己，無需再為孫輩繁榮大業做貢獻，也無需再為自己基因鋪路。

在地球上，我們的祖父母，尤其是祖母，都會參與到育兒過程中。 最關鍵的是，那些參與進來的人通常會比那些沒有參與育兒的人擁有更多的孫輩。祖母假說并不排斥母親只生一個孩子，并對其悉心照料，因為一旦一個母親不再被她自己孩子拖累，她就會轉而去照顧自己孩子的孩子，這在人類進化過程上自有其意義所在： 每個孫輩都有25%的可能性攜帶她的某一基因。

我們人類的幼年依賴期也可能與此有關，父母以外的其他人也同樣會對我們進行照料，而我們的需求也會給他們帶來好處。人類學家薩拉·赫迪（Sarah Hrdy）提出， 人類很可能是從大范圍合作繁殖的環境中進化而來的。因此，祖母在生物學上更具育兒優勢，更適合育兒，這是其他角色無可比擬的。

共同養育：人類學家薩拉·赫迪（Sarah Hrdy）提出，人類可能是在共同養育的背景下進化的。在一個例子中，赫迪提到了一個葉猴家族（見上圖），家族中有一只患關節炎的雌性葉猴——“老索爾”（Old Sol），赫迪描述了它是如何擊退攻擊它的雄性并保護其幼崽的。? Gary Proctor / Shutterstock

赫迪講述了一只特別的葉猴“老索爾”，它已經停止了生育，因而在某種意義上，它可能是進入了準更年期（quasi-menopausal）。當一只陌生的成年雄性葉猴入侵葉猴種群并試圖殺害幼崽時，索爾傷心欲絕。赫迪寫道：

索爾不斷沖向這只體重幾乎是自己兩倍、牙尖齒利的雄性葉猴，用身體擋在自己的幼崽之前。當這名屠嬰葉猴咬住幼崽，用嘴銜著它逃跑時， 索爾拼命追趕這名不速之客，把受傷的幼崽搶了回來。一位患關節炎的老年雌性葉猴，隨著年齡的增長而被邊緣化，這一點也不令人奇怪。更讓人好奇的是，索爾從垂垂老矣到不懼艱難、舍命護子的轉變。

這并沒有削弱索爾的勇氣，反而證明了，通過保護年輕一代（其中一些很可能是它自己的孫輩），索爾和其他勇敢的祖母在努力為后生殖時期的自己找尋存在價值，或者換句話說，它們的基因傳遞大業有了回報。

人類學家克里斯汀·霍克斯（Kristen Hawkes）和她的同事們研究發現，在坦桑尼亞的現代狩獵采集者哈德扎人（Hadza）中， 男性負責狩獵，女性負責采集和覓食，精力最充沛、生產效率最高的正是絕經后的女人。哈德扎人中，祖母們會把食物分給孩子和孫子，這些后輩的體重，與祖母采集食物所付出努力息息相關。 無論多么健康與勤勞，一位年輕母親在照顧嬰兒時也必然有限，故祖母這一角色便至關重要。

合作繁殖（cooperative breeding）這一專業術語是“替代父母行為”（alloparenting，allo=other）的意思，然而，現代西方社會的“核心家庭”會使祖父母有時很難參與到育兒過程中，這種行為會為我們的社會學和生物學做出重要貢獻，這一點亙古不變。該行為在進化中的重要意義，值得我們停下來思考。

至于這一行為有多重要，我們不得而知。但是，兢兢業業、不辭辛勞的祖母為孫輩們取得成功做出了重要貢獻，人類學家在研究其他人類群體時，已證實這一基本模式。 這一切都使得祖母們愈發可能將她們的非生育狀態歸因于她們因此得到的補償——基因成功傳遞下去。

簡而言之，那些生育說“不”的女性，很可能是在對她們的基因說“是”。

我們可以得出結論，古往今來，進化都知道自己在做什么。

另一個受人們廣泛認可的進化原理阻礙著“祖母假說”的發展，該原理可以解釋為何身體機能會隨著年齡增長而退化：某種生物一旦達到了不生育的狀態（無論出于什么原因），自然選擇便會將其拋之棄之，因此，這可能會導致老年生命體變得虛弱易感。如果將該原理套用到我們身上，這應該是對后生殖時期生存狀態的打擊。

在戴維森和邁克爾·古文的研究中，他們收集了大量關于黑猩猩和不同人類群體的數據，并由研究人員將其輸入計算機模型，發現了“覓食生態在塑造人類生活史進化中的作用”。 尤其值得一提的是，他們能夠評估絕經后的人類祖母及其基因能從哺育孫輩這一行為中獲得多少益處。這一發現表明，祖母可以平衡，甚至克服進化壓力，不然這些壓力將不利于絕經女性生存。

這些結果表明，這種進化回報可以掩蓋那些可能導致非生殖個體身體迅速惡化的壓力。更年期的神秘之處在于，女性在絕經后可能還會健康生活幾十年。現在看來， 祖母用合作繁殖來換取絕經后幾十年的健康生活，是相當合理的。祖母不僅受益于帶有其基因的后代，這種回報也有利于自身身體健康，因為在這個垂垂老矣之時，她們的身體狀況可能會比其他時期惡化得更快。

戴維森和邁克爾·古文在發表他們研究結果的同時，加州大學圣地亞哥分校的研究小組通過微調遺傳分析（fine-tuned genetic analysis），表明人類所擁有的DNA片段一定程度上抑制了老年時認知能力的下降。因此，進化不僅有助于祖母保持身體健康，還有助于思想保持活躍、不愚鈍。這些結果交織在一起，有力地印證了祖母假說： 一個停止繁育的祖母不僅能夠通過照顧孫輩而在進化上取得成功，而且這種成功有助于使她那年邁的軀體保持健康與活力。

當然，并不是所有女性都成為了祖母，在那些已經為人祖母的女性中，亦非所有人都會積極地為孫輩們的幸福做出貢獻，這種現象在現代西方國家尤然明顯，兩代人往往相隔甚遠、少有往來。然而，情況可能是，在人類絕大數的進化過程中，祖母都起到了十分突出的作用，這遠遠早于目前讓女性節育的做法。

另一個原因也印證了祖母假說。人類出生時頭部的大小受母體產道大小的限制。因此，人類比許多其他哺乳動物出生時發育階段更早，頭部和大腦相對較小。 因此，大腦發育需要延長童年期。在嬰兒的二次發育過程中，祖母便體現了自己作用：確保孩子及其大腦健康發育。從長遠來看，祖母為我們進化成現代人類奠定了基礎。

綜合考慮，祖母假說現在看起來相當可靠。女性并不總是喜愛更年期，一部分原因在于，更年期通常伴隨著嚴重的副作用。然而，目前我們可以得出這樣的結論： 進化讓女性在達到某個年齡后停止排卵，和往常一樣，進化知道自己在做什么。